Вопрос о механизме возникновения различных компонентов

Вопрос о механизме возникновения различных компонентов первичного ответа не может считаться вполне выясненным. Наиболее ясным представляется природа его медленной волны. В настоящее время можно считать доказанным, что положительная фаза первичного ответа обусловлена деполяризацией тел и базальных дендритов пирамидных нейронов IV—III слоев коры головного мозга.

Как известно, в этих слоях оканчиваются волокна, приходящие в кору из специфических ядер подкорковых структур головного мозга. Залпы афферентных импульсов, вызывая деполяризацию нейронов IV—III слоев коры, обусловливают возникновение в них импульсов, под влиянием которых наступает деполяризация разветвлений их верхушечных апикальных дендритов, образующих густое сплетение в поверхностных слоях коры.

Таким образом, отрицательная фаза первичного ответа является электрографическим выражением местного возбуждения апикальных дендритов поверхностных слоев коры, тогда как положительная его фаза отражает местное возбуждение нейронов глубоких (IV—III) слоев коры (Chang, 1951; Eccles, 1953; Amassian et al., 1955; А. И. Ройтбак, 1955, 1962; С. П. Нарикашвили, 1956, и др.).

Справедливость такого теоретического толкования происхождения двухфазного потенциала следует из ряда оригинальных электрофизиологических исследований. Так, было показано (рис. 33), что при постепенном углублении отводящего электрода в кору амплитуда положительной фазы первичного ответа прогрессивно убывает и на уровне средних слоев коры знак регистрируемого потенциала меняется: поверхностно-положительный потенциал становится глубинно-отрицательным (Bishop et al., 1953; Gragg, 1954; А. И. Ройтбак, 1955; С. П. Нарикашвили, 1956).

Эти же данные были подтверждены в опытах с записью первичного ответа от различных слоев коры (Amassian et al., 1955; Li et al., 1956; M. Я. Рабинович, 1960) и микроэлектродными исследованиями активности отдельных нейронов на различных уровнях коры (Amassian, 1953; Mountcastle et al., 1957).

Большинство авторов полагают, что перемена знака потенциала происходит на уровне IV слоя, однако данные различных исследователей по вопросу об инверсионном уровне медленной волны расходятся.

Следует также отметить, что амплитуда потенциала, регистрируемого одновременно в глубине и на поверхности коры, может быть различна: глубинно-отрицательный потенциал может быть значительно больше по амплитуде, чем поверхностно-положительный. По мнению А. И. Ройт-бака (1955) и Bremer (1958), это указывает на то, что положительная фаза первичного ответа возникает не только в результате местного возбуждения тел и базальных дендритов пирамидных нейронов IV—III слоев коры головного мозга, но и нейронов с коротким аксоном, дендри-ты которых не достигают поверхностных слоев коры и, следовательно, их активность не находит отражения на поверхности коры. Названные выше авторы считают, что не исключена возможность и того, что часть глубинно-отрицательного потенциала обусловлена деполяризацией пре-синаптических волокон.

При углублении микроэлектрода ниже IV слоя амплитуда глубинного потенциала прогрессивно убывает, но он продолжает регистрироваться и от белого вещества (Ades et al., 1950; А. И. Ройтбак, 1955). По мнению А. И. Ройтбака, он отражает электротоническую реакцию волокон, обусловленную локальным потенциалом корковых нейронов, на которых оканчиваются или берут начало эти волокна.

На сегодняшний день, большинство строений возводятся из газобетона. Это легкий, теплый и удобный в работе строительный матнриал. Компания изготавливает газобетон под ключ по приемлемой стоимости.

 
Статья прочитана 32 раз(a).
 

Еще из этой рубрики:

 

Последние Твитты

Loading

Архивы

Наши партнеры

Читать нас

Связаться с нами

Наши контакты

Тел.      

Skype  

ICQ